Lebedev a, fotoszintézis, az újság Biology No. 3
A fotoszintézis két fázisát, melyeket az előző fejezetekben vizsgáltunk, fizikai és fotokémiai jellegűek, a fotoszintézis úgynevezett fényfázisa. Most a fotoszintézis második fázisáról beszélünk, amelyet gyakran a sötét fázisnak neveznek.
A sötét fázis nem egy nagyon jó név. Ha azt mondjuk, hogy a világos fázist úgy nevezzük meg, hogy hangsúlyozzuk a fényben zajló összes reakció függését, akkor a "sötét fázis" neve azt jelenti, hogy az összes reakció, amely benne történik, nem függ a fénytől és a sötétben.
De ez nem teljesen pontos. A fotoszintézis sötét fázisának számos reakciója a fénytől függ, mivel a reakciókat katalizáló enzimeket fénytényezik. Ezért a fotoszintézis ezen fázisa jobban nevezhető a szén-transzformációnak vagy a szén-rögzítési ciklusnak az abban levő alapvető folyamat által.
(Itt meg kell magyarázni, hogy a rögzítés nem tiszta szén, és szén a széndioxid CO2-ban.)
Megjegyezzük, hogy a fotoszintézis folyamatának két fázisba történő elválasztása nemcsak a fényhez, hanem a reakciófolyamat helyén is előfordul. Fényfázisú reakciók fordulnak elő a granulában és a sztróma-tiakioidokban, és a kloroplasztusok mátrixában (sztrómában) szén-kötődési reakciók lépnek fel.
Érdemes felhívni a diákok figyelmét arra a tényre, hogy az irodalomban van egy másik név a thylakoids - lamellae gran számára. A kifejezések kölcsönös összefüggése magyarázható az N.I. "Plant Physiology" című részletének olvasásával. Yakushkina: "A kloroplasztok belső terét színtelen tartalom - a sztróma - töltik fel, és membránokkal (lamellákkal) átterjednek. A lamellák egymáshoz kapcsolódva buborékokat képeznek, mint a tilakidák. A kloroplasztokban a tilakoidok két típusból állnak. A rövid lyukak egymásra vannak felhalmozva, egymás fölé rakva, mint egy köteg. Ezeket a cölöpöket granulátumnak nevezik, és lamellaik összetevői lamellák. Az egymással párhuzamos szemcsék között hosszú a tilakoid. A lamellák komponenseit lamella stroma-nak nevezik. "
Figyelembe véve a Z-sémát, azt találtuk, hogy a ciklikus és nem ciklikus foszforiláció végtermékei - az ATP és a NADPH. H - a fotoszintézis sötét reakcióiban használják. Hogyan használják őket?
Ha a könnyű fázisban, ATP és NADPH. H végső termékek, majd a szén rögzítése során az egész szén-rögzítési ciklus első szakaszában használják. A szén-rögzítés teljes ciklusa a következő lépések formájában jeleníthető meg.
Az első szakasz - a szén-dioxid-karboxilezés közvetlen rögzítése.
A második lépés a 3-foszfoglicerid aldehid (PHA) képződése.
A harmadik szakasz a fotoszintetikus termékek kialakulása.
A negyedik szakasz az eredeti reagensek helyreállítása.
A felsorolt szakaszok feltételesen vannak felosztva - együtt egy szén-rögzítési ciklust vagy a Calvin-ciklust alkotnak.
A szigorú szekvenciával járó könnyű reakcióktól eltérően a szén rögzítésének reakciói párhuzamosan hajthatók végre, kivéve az első két szén-dioxid rögzítést és a PHA kialakulását. Tekintsük a ciklus minden szakaszát.
karboxilezésselEz a szakasz kulcsfontosságú, mert a CO2 részt vesz benne. A molekula szén-dioxid párosul molekula egy öt szénatomos cukor ribulóz-difoszfát (RDF) egy hat-szén instabil vegyület, amely azután osztja két molekula 3-foszfoglicerinsav (1).
A karboxilezési reakció nagyon érdekes abban az esetben, hogy a körülményektől függően különböző végtermékek keletkezhetnek. Például, jelenlétében CO2 reakciótermék csak FHA, és ez nem csatolja a szén-dioxid jelenlétében O2 és RDF bomlik FHA és fosfoglikolevuyu alkalmazott sav a folyamatok fotorespiráció. A fotorepiráció olyan folyamat, amely csak a fényben zajlik, és amelyet az O2 felszívódása és a CO2 kibocsátása kísér. A reakció folyamán ez a változás azzal magyarázható, hogy a benne résztvevő enzim kettős katalitikus aktivitást mutat - a szén-dioxid és az oxigén tekintetében.
Ezt az enzimet Ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz-oxigenáz (RuBP-karboxiláz) nevezik. Ez az enzim a levelekben lévő összes oldható fehérje körülbelül 50% -át teszi ki, és ezért a legtermészetesebb fehérje lehet. Az enzim két alegységből áll, nagy és kicsi. Érdekes, hogy a nagy alegységek fehérjéit a kloroplaszt DNS kódolja, és a kis alegységek fehérjéi nukleáris DNS. A nagy alegységek katalitikus aktivitást mutatnak a kis csoportok hiányában, amelyek nyilvánvalóan szabályozó szerepet játszanak. Ez a tény megerősítheti, hogy a kloroplasztok prokarióta ősökből származnak.
Így a szén rögzítésének első szakaszaiban a két folyamat - a szén rögzítés és a fotorepiráció - között verseny van. Az egyensúlyt a szén rögzítéséhez való elmozduláshoz Mg2 + (2) ionokra van szükség.
Foszfoglicerol-aldehid képződése
Az FGC első szakaszában kialakított FGA két fokozatban (3 és 4) van átalakítva. Először, a fotoszintézis fényfázisában szintetizált ATP-t használják. Ezt követően NADPF-t használunk. H, amely szintén a fotoszintézis fényfázisának terméke.
A PHA molekula a harmadik lépés kulcsfontosságú anyaga.
Fotoszintetikus termékek képzéseÁltalában a fotoszintézis terméke cukor. Valójában más anyagok is tekinthetők a fotoszintézis termékeinek, amint azt a Z-séma figyelembe vételével említettük.
A PHA molekulát a növény a Calvin ciklusban több irányba használja.
Először is, a PHA képezi a cukor szintézisének alapját.
Másodszor, a PHA alkalmazható aminosavak szintézisére.
A fotoszintézis termékei között vannak olyan aminosavak, mint az alanin, szerin, glutaminsav, glicin. Az aminosavak szintézise intenzíven történik a NADPH hiányosságával. H, aminek következtében az FGA nem PHA-ból, hanem piruvinsavból áll, amely az aminosavak szintézisére és a Krebs ciklus egyik kulcsfontosságú anyagának kiindulási vegyülete.
Harmadszor, a PHA bizonyos köztes termékek átalakulásának ciklusát eredményezi az RDF-ben, amely szén-dioxid elfogadójaként szolgál.
A szénhidrátokkal és az aminosavakkal együtt lipidek és egyéb termékek alakíthatók ki a Calvin ciklus köztes termékeiből.
A fotoszintézis minden egyenletében a hat szén-cukrot tartalmazó képlet a jobb oldalon van írva. Rendszerint glükóznak nevezik. Valójában az első szabad cukor a szacharóz diszacharid, amelyből két monoszacharid, glükóz és fruktóz keletkezik.
A kiindulási reagensek helyreállításaAnnak érdekében, hogy az üzem elfogadja az új szén-dioxid-molekulát, szükséges az RDF, a fő szén-dioxid-akceptor. Az RDF a PHA-ból származik egy olyan láncreakció eredményeképpen, amely során öt és hét szénatomos cukrot képeznek. Meg kell jegyezni, hogy az FGA nagy része pontosan megegyezik a szükséges mennyiségű RDF visszanyerésével: a képződő 12 FHA molekulából csak kettő képződik fotoszintetikus termékekké, azaz szacharóz.
Összefoglalva a fotoszintézis fázisainak megfontolását, egy általánosított fotoszintézis-rendszert állíthatunk össze (1.
Ábra. 1. A fotoszintézis általános rendszere
Figyelembe véve a fotoszintézis világos és sötét fázisainak reakcióját, a következő összefoglaló egyenletet adjuk a fotoszintézisnek.
6. A fotoszintézis fajtáiJelenleg három különböző mechanizmus létezik a fotoszintézis sötét reakcióiról a magasabb növényeknél. De nyilvánvalóan helyesebb beszélni egy fő folyamatról és két lehetőségről.
A legfontosabb mechanizmus a szén kalibrálása a Calvin ciklusban. A közelmúltban ezt a ciklust C3-típusú vagy C3 típusú, fotoszintézisnek nevezték el, és csak a ciklus reakcióit végrehajtó növények nevezik C3-növényeknek. Az ilyen növények általában mérsékelt éghajlatú területeken nőnek; Az optimális naphőmérséklet a szén-dioxid rögzítéséhez ezen üzemekben +15 és +25 ° C között van.
Az első lehetőség a C4-út (vagy a C4-típusú fotoszintézis), amelyet Hatch-Llack ciklusnak is neveznek. Az ilyen típusú fotoszintéziseket végző növények gyakoriak trópusi és szubtrópusi területeken.
A második lehetőség egy olyan folyamat, amelyet a szerves savak metabolizmusaként ismert Tolstoyan típusú (MOK- vagy CAM-fotoszintézis). Az ilyen típusú fotoszintéziseket gyakran száraz sivatagi területeken találják.
A C3 növények csak a Calvin ciklus reakcióiban képesek CO2-t szénhidrátká alakítani. C4 növények és MKT növények is elvégzik a Calvin ciklust, de ezekben a CO2 felszívódása és szénhidrát-átalakulása más reakciókat is tartalmaz. A C4-növények és a MOCT különböznek egymástól a további reakciók természetében, a napszak idején, amikor előfordulnak, és amelyekben a sejtek az ezen reakciókban résztvevő anyagok.
A C3 növényeknél a fotoszintézis csak a levél mezofil sejtjeiben és C4-növényekben fordul elő - a mesofill sejtekben és az érrendszeri bundák bélésének sejtjeiben.
C4 típusú fotoszintézisA legáltalánosabb értelemben a C4-típusú fotoszintézis reakciójában a szén-folyamatot a 3. ábrán mutatjuk be. 2.
Ábra. 2. A C4-fotoszintézis szén-útjának vázlatos ábrázolása. A C3-vegyületek három szénatomot tartalmaznak a molekulában, a C4-vegyületek - négy
Az ilyen növényi kálvin ciklust az érrendszeri sejtek sejtjein végezzük, és ugyanolyan módon járunk el, mint a C3 növényeknél.
A C3 - és C4 - növények szén - dioxid rögzítése jelentősen eltér. Ha C3 -rasteny szén-dioxid-molekula csatlakoztattunk az öt szénatomos molekulák RDF, majd C4 -rasteny akceptor szén-dioxid ez egy három szénatomos molekulát, gyakrabban - jelentése foszfoenolpiroszőlősav (PEP). Szén-dioxiddal kombinálva a PEP-t oxaloecetsavvá (SCCH) alakítják át, amely a mezofil sejtek kloroplasztjába kerül. Az alkálifém-hidroxid kloroplasztjai NADP jelenlétében. H malonsavvá (YAK) alakul át, amely az érrendszeri kötegek bélésének sejtjeibe lép be. A köteg buroksejtekben UC küld egy molekula szén-dioxid a Calvin-ciklus, fordult piroszőlősav (PVC-k). A PVK viszont visszatér a mezofil kloroplasztokhoz, PEP-be fordul és új ciklus kezdődik (3. ábra).
az érrendszeri köteg sejtje
Ábra. 3. A C4-típusú fotoszintézis (a kukorica példáján)
A C4-es növények szén-dioxidnak első pillantásra történő rögzítésére szolgáló reakciók számának növekedése feleslegesnek és értelmetlennek tűnhet. De ez csak első pillantásra. A C4 típusú fotoszintézisű növényeknek szén-dioxidot kell koncentrálni az elektróda sejtjeire, a C3-növényekhez viszonyítva a szén-dioxid-sejtjeikben sokkal kisebb. Ez annak köszönhető, hogy a C4 növények forróbb és szárazbb klímában élnek, mint a C3 növények, így csökkentve a vízveszteséget a csökkentett légzés következtében. Emiatt nehézségek merülnek fel a szén-dioxid felszívódásában, ami koncentrálódásához vezet. Jelenleg úgy vélik, hogy a C4 típusú fotoszintézis evolúciós alkalmazkodás a forró és száraz éghajlati viszonyokhoz.
A szerves savak anyagcseréje a vastagságú (MOKT)Az ilyen típusú fotoszintézisű növények többnyire zamatosak.
A MOCT növényekre jellemző a következő jellemzők.
1. A szájuk általában éjszaka nyitva van (azaz sötétben) és a nap folyamán zárva van.
2. A széndioxid rögzítése éjjel történik. Ebben az esetben jelentős mennyiségű almasav képződik.
3. Az almasavat nagy vacuolákban tárolják, amelyek a MOCT növények sejtjeire jellemzőek.
4. Napközben az almasav széndioxidot ad a Calvin ciklusnak, ahol szacharózra vagy tároló glukagon-szénhidrátra változik.
5. A sötét időszakban a tárolt glükán egy része felbomlik, hogy akceptor molekulákat képezzen a szén-dioxid sötét rögzítéséhez (4. ábra).
Ábra. 4. A MOKT típusú fotoszintézis diagramja
Következésképpen hozzá kell tennünk, hogy a MOCT típusú fotoszintézis a növények legújabb adaptációjának tekinthető az evolúció folyamatában.