citokróm c
Citokróm c (Engl cyt c.) - kis hem-tartalmú protein, egy olyan osztályát a citokróm. Ez magában foglal egy szerkezetet típusú hem c. Végrehajtja cella két funkciója van. Egyrészt, ez egy elektron-hordozó, szabadon társított belső membránján a mitokondrium. és szükséges eleme a légzési lánc. Ez képes oxidálni, és csökkenti, de nem kötődik az oxigénnel. Másrészt, bizonyos körülmények között meg lehet leválasztható a membránon, át oldatba a intermembrán térben és aktiválja az apoptózis. Az ilyen kétértelműséget kapcsolódó specifikus tulajdonságait a molekulák a citokróm c.
Szerkezete és tulajdonságai
A citokróm c - egy kis fehérje, amelynek molekulatömege 12 kDa. Eltérően más citokrómokat. fehérje nagyon oldódik (oldhatósága körülbelül 100 g / l).
A citokróm c szerkezetében tartalmaz típusú hem c. hogy kovalens kötést képez ciszteincsoportokon keresztül (Cys-14 és a Cys-17).
Emberben, citokróm c nukleáris genom kódolt CYCS [1] [2].
A citokróm c szintetizálódik, mint egy inaktív prekurzor - apotsitohroma. Ő sugárzott és kotranszlációs módosítás történik a citoplazmában.
További érés apotsitohrom és hem-b (Fe-protoporfirin IX) kell szállítani a intermembrán helyet a mitokondriumok.
Gardedámok hem gyakran részt vesznek a szállítási folyamat hem B intermembránján térben. [3]
Import apotsitohroma külső membránján keresztül eltér a hagyományos fehérje transzport a mitokondrium. Ez a folyamat magában foglalta a fehérje holotsitohrom-c-szintáz (HCC-k, más néven hem liáz), ami szintén növeli a gem apotsitohromu. Így a citokróm elfogadja tömörebb strukuturu és aktívvá válik. Fontos, hogy mielőtt a kovalens kapcsolását hem vas helyre kell állítani, és a cisztein apotsitohroma - oxidálódik. Oxidációja cisztein alkotnak diszulfid kötés enzimmel hordoz egy tiol-diszulfid oxidoreduktáz. [3]
Citokróm bioszintézis eltérő a különböző organizmusok, és még mindig nincs általánosan elfogadott nómenklatúra fehérjék részt ebben a folyamatban. [3]
A fő funkciója a citokróm c - elektronok átvitelét közötti komplexek III (koenzim Q - Cyt C-reduktáz vagy a citokróm-bc1-komplex) és IV (citokróm c-oxidáz) mitokondriális légzési lánc. Sőt, citokróm c apoptózist indukál (programozott sejthalált), amikor a kimenet a mitokondriumok a citoplazmába, arra szolgál, hogy fokozza apoptózis jelátviteli útvonal és több funkcióval rendelkezik neapoptoticheskih. [4]
A mitokondriális légzési lánc
Az oxidatív foszforiláció - az egyik legfontosabb összetevői a sejtlégzés, amely akkor fordul elő a belső membrán a mitokondrium bevonásával öt komplexek a légzési lánc. Ez abban áll, szekvenciális elektronok átvitelét közötti komplexek a szubsztrátum egy oxigén molekula-konjugátum pumpáló protonok intermembrán térben és az ATP-szintézis miatt a kapott potenciális protonok. Mert ez a folyamat, az elektron hordozók szükség, amely jogszabály shuttle között légzési komplexek. Electron transzporterek lehetnek zsírban oldódó, membrán vagy vízben oldódó, de társított a membrán. Citokróm c jelentése egy vízben oldódó, membrán-kötött elektron perenosichikom.
A citokróm c kap egy elektront-III komplex. Ugyanakkor visszanyeri eredeti alakját hem-csoport.
Következő csökkentett citokróm átdiffundál a membrán felületén, hogy a IV komplex. Ez a komplex az citokróm c-oxidáz. kap elektron a citokróm majd átadja az összegyűlt elektronok egy molekula O2 alkotnak H2 O. molekulát
Összesen folyamat a következő: III komplex katalizálja a két elektron egy molekulából ubikinon 2 citokróm, így deflálják 2 proton a mátrixból; Komplex IV katalizálja elektronok átvitelét a 4 4 molekulák a citokróm O2. ahol leeresztjük 4 protonok a mátrixból.
Szerepe a citokróm c apoptózis fedezték fel a kísérletekben, ahol a mellett dezoksiadenozintrifosfata hogy citoszol kivonatok megjelenését okozta a kaszpáz aktivitást. anélkül citokróm aktivitás nem alakult ki. [5] azt később kimutatták Feedback kaszpáz aktivitást és mitokondriális citokróm szerepet, mint a fő mediátor. Kiderült, hogy még a mikroinjekcióját citokróm emlős sejtekben apoptózist indukál. [6]
A citokróm c részt vesz a fejlesztés mind a belső és külső apoptózist. A belső (intrinsic) kiváltott apoptózis DNS-károsodás, metabolikus stressz vagy jelenlétében helytelen összemorzsolt fehérjék. Egy kulcsfontosságú fejlődési szakaszában a belső apoptózis - permeabilizálás a külső membrán a mitokondrium. A külső (extrinsic) kiváltott apoptózis, amikor csatlakozott az extracelluláris ligandum egy membrán receptor sejtek.
Aktiválásakor apoptózis citokróm származik intermembrán helyet mitokondriumok a citoplazmában, és a kapcsolódó apoptotikus proteáz aktiváló faktor (Apaf-1). [1] Ennek eredményeként, felszabadulása citokróm c a citoplazmába kialakulását idézi elő a apoptosome.
egyéb jellemzők
Citokróm c képes katalizálni a hidroxilezés és oxidációval aromás szénhidrogének.
A szerepe a citokróm mint antioxidáns. Ez képes oxidációjának katalizálására szuperoxid gyök a molekuláris oxigén. [7]
A citokróm c katalizálja amidálási zsírsavak. Ez kialakulásához vezet a fontos fiziológiai szabályozók. [8]
Amikor a módosított, részlegesen kitekeredett konformációja citokróm c-peroxidáz aktivitás és mutat megnövekedett oxidációja kardiolipin. [9]
Az ábrázolás a különböző fajok
A citokróm c konzervált fehérje található növények, állatok, és sok a legegyszerűbb. Ez a tulajdonság együtt a kis méret hasznossá teszi a citokróm c az kladisztika kutatás. [10]
A primer szerkezetét citokróm c képviseli egy lánc körülbelül 100 aminosav. Sok magasan szervezett szervezetek a lánc pontosan 104 maradványok. [11] Az emlősökben, a primer szekvenciát a citokróm c különbözik csak néhány maradékok. Például, a szekvencia a humán citokróm c azonos a csimpánzok, de különbözik a lovak. [12]
Az viszont, körében citokróm c van osztva négy osztályba (Class 1, Class 2, 3. osztályú, osztály 4), képviselői, amelyek eltérnek egymástól fehérjeszerű részét, a száma hem, a ligandumok az ötödik és hatodik fokális pozícionálja vas a hem, és ezért jelentősen eltérő tulajdonságokkal [13].